Меню

Гликолитический ресинтез атф мощность



Ресинтез АТФ в мышечных волокнах

Дано определение ресинтеза АТФ. Описаны основные пути ресинтеза АТФ в мышечных волокнах: креатинфосфатный, гликолитический, миокиназный и тканевое дыхание. Описаны количественные критерии путей ресинтеза АТФ, соотношение между различными путями ресинтеза АТФ при мышечной работе, а также между путями ресинтеза АТФ и зонами относительной мощности.

Ресинтез АТФ в мышечных волокнах

Определение

Ресинтез АТФ – синтез АТФ из различных энергетических субстратов во время физической работы в мышечных волокнах.

Формула ресинтеза АТФ выглядит следующим образом:

Пути ресинтеза АТФ

Ресинтез АТФ может осуществляться двумя путями:

  • с участием кислорода (аэробный путь).
  • без участия кислорода (анаэробный путь);

Аэробный путь (тканевое дыхание, аэробное или окислительное фосфорилирование) – основной способ образования АТФ в мышечных волокнах. Он протекает в митохондриях мышечных волокон. В результате тканевого дыхания выделяется 39 молекул АТФ. Окисляемое вещество распадается до углекислого газа и воды.

Анаэробный ресинтез АТФ

Анаэробные пути ресинтеза АТФ являются дополнительными способами образования АТФ в мышечных волокнах в тех случаях, когда основной путь получения АТФ – тканевое дыхание не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количество кислорода. Эти механизмы ресинтеза АТФ активно функционируют в начале выполнения физических упражнений, когда тканевое дыхание не полностью «развернулось», а также при физических нагрузках высокой мощности.

Анаэробный ресинтез АТФ в мышечных волокнах возможен посредством нескольких механизмов:

  • Креатинфосфатный ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из креатинфосфата;
  • Гликолитический ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из гликогена мышц;
  • Миокиназный (аденилаткиназный) ресинтез АТФ – ресинтез АТФ из АДФ при значительном накоплении в мышечных волокнах АДФ. Рассматривается как аварийный механизм, обеспечивающий ресинтез АТФ, когда другие пути ресинтеза АТФ невозможны.

Количественные критерии путей ресинтеза АТФ

Существуют количественные критерии путей ресинтеза АТФ. К ним можно отнести: максимальную мощность, время развертывания, время сохранения или поддержания максимальной мощности, метаболическую ёмкость (табл. 1).

  • Максимальная мощность – максимальное количество АТФ, которое может образоваться в единицу времени при функционировании данного пути ресинтеза АТФ.
  • Время развертывания – минимальная длительность, необходимая для выхода ресинтеза АТФ на свою максимальную мощность.
  • Время сохранения или поддержания максимальной скорости – длительность функционирования данного пути ресинтеза АТФ с максимальной мощностью.
  • Метаболическая ёмкость – количество АТФ, которое может образоваться во время мышечной работы за счёт данного пути ресинтеза АТФ.

Таблица 1. Количественные критерии основных путей ресинтеза АТФ (С.С. Михайлов, 2009)

Пути ресинтеза АТФ Критерии
Максимальная мощность, кал/мин кг Время развертывания Время сохранения максимальной мощности Метаболическая ёмкость
Креатинфосфатный 900-1100 1-2 с 8-10 с
Гликолитический 750-850 20-30 с 2-3 мин. При анаэробном окислении гликогена образуются 3 молекулы АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы
Аэробный 350-450 3-4 мин. Десятки минут При аэробном окислении гликогена образуются 39 молекул АТФ в расчете на одну молекулу глюкозы (самый экономичный)

Соотношение между различными путями ресинтеза АТФ

При любой мышечной работе функционируют все три основных механизма ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды ресинтез АТФ осуществляется за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз. По мере продолжения работы на смену гликолизу приходит тканевое дыхание (рис.1). Эта смена механизмов ресинтеза АТФ приводит к уменьшению суммарной выработки АТФ.

Ресинтез АТФ в мышечных волокнах

Рис.1. Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы (С.С. Михайлов, 2009)

Пути ресинтеза АТФ и зоны относительной мощности

В.С. Фарфель приводит следующее соотношение мощности работы и основной системы энергообеспечения (табл.2)

Таблица 2. Зоны мощности работы и основная система энергообеспечения (В.С. Фарфель)

Источник

ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ

1.5. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИЙ ПУТЬ РЕСИНТЕЗА АТФ

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2 – 3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочерёдно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме гл-1-ф. Далее молекулы гл-1-ф через ряд последовательных стадий превращаются в молочную кислоту. В процессе гликолиза образуются промежуточные продукты, содержащие фосфатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ. Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Регуляция скорости гликолиза осуществляется путём изменения активности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена – отщепление от него гл-1-ф. Этот фермент активируется адреналином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется гл-6-ф и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза – фосфофруктокиназа – активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится избытком АТФ и лимонной кислотой. Наличие таких регуляторных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя почти в 2000 раз.

Читайте также:  Резистор smd 1210 мощность

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная мощность – 750 – 850 кал/мин×кг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания [18]. Высокое значение максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мышечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов активации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скорости гликолиза, отсутствием потребности в кислороде [3].

Время развёртывания – 20 – 30 с. Это обусловлено тем, гликоген и ферменты находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Фосфорилаза – фермент, запускающий гликолиз, — активируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы [13]. Ионы кальция, концентрация которых в саркоплазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигательного нервного импульса, также являются мощными активаторами фосфорилазы.

Время работы с максимальной мощностью – 2 – 3 минуты. Существуют две основные причины такой небольшой величины этого критерия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрация гликогена и, следовательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота, накопление которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток [35]. В условиях повышенной кислотности снижается каталитическая активность ферментов, в том числе ферментов гликолиза, что также ведёт к уменьшению скорости данного пути ресинтеза АТФ.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преимуществ перед аэробным путём. Он быстрее выходит на максимальную мощность (20-30 с), имеет более высокую величину максимальной мощности (в 2 раза больше) и не требует участия митохондрий и кислорода [24].

Однако у этого пути есть существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщеплённого от гликогена, даёт только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчёте на один остаток глюкозы. Такая неэкономичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчерпанию запасов гликогена [33]. Другой серьёзный недостаток гликолитического пути – образование и накопление лактата, являющегося конечным продуктом этого процесса. Накопление лактата в мышечных клетках существенно влияет на их функционирование [36]. В условиях повышенной кислотности, вызванной нарастанием концентрации лактата, снижается сократительная способность белков, участвующих в мышечной деятельности, уменьшается каталитическая активность белков-ферментов, в том числе АТФазная активность миозина и активность кальциевой АТФазы, изменяются свойства мембранных белков, что приводит к повышению проницаемости биологических мембран. Кроме того, накопление лактата в мышечных клетках ведёт к набуханию этих клеток вследствия поступления в них воды, что в итоге уменьшает сократительные возможности мышц. Можно также предположить, что избыток лактата внутри миоцитов связывает часть ионов кальция и тем самым ухудшает управление процессами сокращения и расслабления, что особенно сказывается на скоростных свойствах мышцы.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки использования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обусловленных накоплением молочной кислоты. Одним из показателей, отражающих накопление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный показатель крови (рН). В покое этот показатель равен 7,36 – 7,40, а после интенсивной работы он снижается до 7,2 – 7,0 [22].

Ещё один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий последствия образования и накопления молочной кислоты – это определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови – это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализуется путём взаимодействия с буферными системами крови, и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Также может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатный кислородный долг – это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1 – 1,5 часа после окончания мышечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения молочной кислоты, образовавшейся при работе. Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются после физических нагрузок продолжительностью 2 – 3 минуты, выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов величина лактатного кислородного долга может достигать 20 л [38].

Самым основным методом оценки гликолитического пути образования АТФ является определение после физической нагрузки концентрации лактата в крови (см. гл. 3).

Источник

Гликолитический путь ресинтеза АТФ

date image2015-04-30
views image5529

facebook icon vkontakte icon twitter icon odnoklasniki icon

(гликолиз, лактатный)

Этот путь ресинтеза, так же как и креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необхо­димой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный глико­ген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воз­действием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюко­зо-1-фосфата через ряд последовательных стадий (их всего 10) превра­щаются в молочную кислоту (лактат), которая по своему химическо­му составу является как бы половинкой молекулы глюкозы. В процессе анаэробного распада гликогена до молочной кислоты, называемого гликолизом, образуются промежуточные продукты, содержащие фос­фатную группу с макроэргической связью, которая легко переносится на АДФ с образованием АТФ.

Читайте также:  Как определить активную мощность катушки формула 1

Итоговое уравнение анаэробного расщепления гликогена (гликоли­за) имеет следующий вид:

Все ферменты гликолиза находятся в саркоплазме мышечных клеток.

Гликолизу может также подвергаться глюкоза, поступающая в мыщцы из кровяного русла. Анаэробный распад глюкозы протекает по Уравнению:

Регуляция скорости гликолиза осуществляется путем изменения ак­тивности двух ферментов: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Фосфорилаза катализирует первую реакцию распада гликогена — отще­пление от него глюкозо-1-фосфата. Этот фермент активируется адрена­лином, АМФ и ионами кальция, а ингибируется глюкозо-6-фосфатом и избытком АТФ. Второй регуляторный фермент гликолиза — фосфо- фруктокиназа — активируется АДФ и особенно АМФ, а тормозится из­бытком АТФ и лимонной кислотой (лимонная кислота — промежуточ­ный метаболит цикла трикарбоновых кислот). Наличие таких регуля- торных механизмов приводит к тому, что в покое гликолиз протекает очень медленно, при интенсивной мышечной работе его скорость резко возрастает и может увеличиваться по сравнению с уровнем покоя поч­ти в 2000 раз, причем повышение скорости гликолиза может наблю­даться уже в предстартовом состоянии за счет выделения адреналина.

Количественные критерии гликолитического пути ресинтеза АТФ:

Максимальная мощность — 750-850 кал/мин-кг, что примерно вдвое выше соответствующего показателя тканевого дыхания. Высокое значе­ние максимальной мощности гликолиза объясняется содержанием в мы­шечных клетках большого запаса гликогена, наличием механизмов акти­вации ключевых ферментов, приводящих к значительному росту скоро­сти гликолиза (в 2000 раз!), отсутствием потребности в кислороде.

Время развертывания — 20-30 с. Это обусловлено тем, что все участники гликолиза (гликоген и ферменты) находятся в саркоплазме миоцитов, а также возможностью активации ферментов гликолиза. Как уже отмечалось, фосфорилаза — фермент, запускающий гликолиз, — ак­тивируется адреналином, который выделяется в кровь непосредственно перед началом работы. Ионы кальция, концентрация которых в сарко­плазме повышается примерно в 1000 раз под воздействием двигатель­ного нервного импульса, также являются мощными активаторами фос­форилазы.

Время работы с максимальной мощностью — 2-3 мин. Сущест­вуют две основные причины такой небольшой величины этого крите­рия. Во-первых, гликолиз протекает с высокой скоростью, что быстро приводит к уменьшению в мышцах концентрации гликогена и, следо­вательно, к последующему снижению скорости его распада. Во-вторых, в процессе гликолиза образуется молочная кислота (лактат), накопле­ние которой приводит к повышению кислотности внутри мышечных клеток. В условиях повышенной кислотности снижается каталитиче­ская активность ферментов, в том числе ферментов гликолиза, что так­же ведет к уменьшению скорости этого пути ресинтеза АТФ.

Гликолитический способ образования АТФ имеет ряд преиму­ществ перед аэробным путем. Он быстрее выходит на максимальную мощность (за 20-30 с, в то время как аэробный путь — за 3-4 мин), цме ет более высокую величину максимальной мощности (в 2 раза больше, чем у тканевого дыхания) и не требует участия митохондрий и кислорода.

Однако у этого пути есть и существенные недостатки. Этот процесс малоэкономичен. Распад до лактата одного остатка глюкозы, отщеп­ленного от гликогена, дает только 3 молекулы АТФ, тогда как при аэробном окислении гликогена до воды и углекислого газа образуется 39 молекул АТФ в расчете на один остаток глюкозы. Такая неэконо­мичность в сочетании с большой скоростью быстро приводит к исчер­панию запасов гликогена.

Другой серьезный недостаток гликолитического пути ресинтеза АТФ — образование и накопление лактата, являющегося конечным про­дуктом этого процесса. Повышение концентрации лактата в мышечных волокнах вызывает сдвиг рН в кислую сторону, при этом происходят конформационные изменения мышечных белков, приводящие к сниже­нию их функциональной активности. Таким образом, накопление мо­лочной кислоты в мышечных клетках существенно нарушает их нор­мальное функционирование и ведет к развитию утомления.

При снижении интенсивности физической работы, а также в проме­жутках отдыха во время тренировки образовавшийся лактат может час­тично выходить из мышечных клеток в лимфу или кровь, что делает возможным повторное включение гликолиза.

Известные в настоящее время биохимические методы оценки ис­пользования при физической работе гликолитического пути ресинтеза АТФ основаны на оценке биохимических сдвигов в организме, обу­словленных накоплением молочной кислоты. Это прежде всего опреде­ление после физической нагрузки концентрации лактата в крови. В покое, т. е. до начала работы, концентрация лактата в крови обычно 1-2 ммоль/л. После интенсивных непродолжительных нагрузок (2-3 мин) концентрация молочной кислоты в крови резко повышается и Может достигать 18-20 ммоль/л, а у спортсменов высокой квалифика­ции еще больших значений. Другим показателем, отражающим накоп­ление в кровяном русле молочной кислоты, является водородный по­казатель крови (рН). В покое этот показатель равен 7,36-7,40, после интенсивной работы он снижается до 7,2-7,0, причем в литературе от­мечено и еще более значительное снижение рН — до 6,8. Наибольшие Изменения концентрации лактата и рН крови, наблюдаемые после на- Тузки «до отказа» в зоне субмаксимальной мощности характеризуют Метаболическую емкость гликолиза. Максимальную мощность глико­литического ресинтеза АТФ можно оценить по скорости возрастания концентрации лактата в крови или по скорости снижения рН (напри­мер, для расчета скорости изменения концентрации лактата необходи­мо ее наибольший прирост разделить на время выполнения нагрузки. Так же определяется скорость изменения рН).

Читайте также:  Что такое мощность энергетической установки

Еще один метод оценки скорости гликолиза, фиксирующий послед­ствия образования и накопления молочной кислоты, — это определение щелочного резерва крови. Щелочной резерв крови — это щелочные компоненты всех буферных систем крови. При поступлении во время мышечной работы в кровь молочной кислоты она вначале нейтрализу­ется путем взаимодействия с буферными системами крови (с их ще­лочными компонентами), и поэтому происходит снижение щелочного резерва крови.

Оценить вклад гликолиза в энергообеспечение выполненной физи­ческой работы можно также путем определения лактата в моче. В по­кое в моче лактат практически отсутствует. После тренировки, особен­но с использованием интенсивных упражнений, с мочой выделяются большие количества молочной кислоты. При этом надо учесть, что в процессе тренировки гликолиз включается многократно и поэтому ана­лиз мочи дает информацию о суммарном вкладе гликолитического пу­ти ресинтеза в обеспечение энергией всех нагрузок, выполненных за время тренировки.

Наряду с исследованием крови и мочи для оценки гликолитического пути ресинтеза еще может быть использовано определение лактатного кислородного долга. Лактатньш кислородный долг — это повышенное потребление кислорода в ближайшие 1—1,5 часа после окончания мы­шечной работы. Этот избыток кислорода необходим для устранения мо­лочной кислоты, образовавшейся при работе (более подробно биохими­ческие пути устранения лактата будут рассмотрены в главе 18 «Биохи­мические закономерности восстановления после мышечной работы»). Наибольшие величины лактатного кислородного долга определяются по­сле физических нагрузок продолжительностью 2-3 мин, выполняемых с предельной интенсивностью. У хорошо тренированных спортсменов ве­личина лактатного кислородного долга может достигать 20 л.

По величине лактатного кислородного долга можно судить о воз­можностях гликолитического пути ресинтеза АТФ. Так, величина лак­татного долга свидетельствует о метаболической емкости гликолиза, а его максимальная мощность может быть оценена по отношению вели­чины лактатного долга к времени выполнения предельной нагрузки субмаксимальной мощности.

В результате систематических тренировок с использованием суб­максимальных нагрузок в мышечных клетках повышается концентра­ция гликогена и увеличивается активность ферментов гликолиза. У вы­сокотренированных спортсменов наблюдается развитие резистентности (нечувствительности) тканей и крови к снижению рН, и поэтому они сравнительно легко переносят сдвиг водородного показателя крови до 7 0 и ниже.

Аденилаткиназная (миокиназная) реакция

Аденилаткиназная (или миокиназная) реакция протекает в мы­шечных клетках в условиях значительного накопления в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой (миокиназой), кото­рый находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна мо­лекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в ре­зультате образуется АТФ и АМФ:

АДФ + АДФ ———— — АТФ + АМФ

Длительное время этот путь образования АТФ рассматривался как аварийный механизм, обеспечивающий синтез АТФ в условиях, когда другие способы получения АТФ становятся неэффективными. Кроме того, считалось, что аденилаткиназная реакция ведет к уменьшению в миоцитах общего количества адениловых нуклеотидов, так как обра­зующийся в этой реакции АМФ может дезаминироваться и превра­щаться в инозиновую кислоту:

АМФ ——- Инозиновая кислота + NH3

Однако в настоящее время этой реакции отводят не энергетическую, а регуляторную роль. Это связано с тем, что АМФ является мощным активатором ферментов распада углеводов — фосфорилазы и фосфо- фруктокиназы, участвующих как в анаэробном расщеплении гликогена и глюкозы до молочной кислоты, так и в их аэробном окислении до во­ды и углекислого газа. Оказалось также, что превращение АМФ в ино­зиновую кислоту имеет положительное значение для мышечной дея­тельности. Образующийся в результате дезаминирования аммиак мо­жет нейтрализовать молочную кислоту и тем самым предупреждать на­ступление изменений в миоцитах, связанных с ее накоплением (сдвиг РН, изменение конформации белков, снижение активности ферментов и ДР-)- При этом общее содержание адениловых нуклеотидов (АТФ, АДФ, АМФ) в клетках не изменяется, так как инозиновая кислота при взаимодействии с одной из аминокислот — аспарагиновой кислотой снова превращается в АМФ.

В табл. 7 приведены величины критериев описанных выше путей Ресинтеза АТФ.

СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ РАЗЛИЧНЫМИ ПУТЯМИ РЕСИНТЕЗА АТФ ПРИ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЕ

При любой мышечной работе функционируют все три пути ресин­теза АТФ, но включаются они последовательно. В первые секунды ра­боты ресинтез АТФ идет за счет креатинфосфатной реакции, затем включается гликолиз и, наконец, по мере продолжения работы на сме­ну гликолизу приходит тканевое дыхание (рис. 19).

Рис. 19. Включение путей ресинтеза АТФ при выполнении физической работы

Из рисунка видно, что переход энергообеспечения мышечной дея­тельности с анаэробных путей на аэробный ведет к уменьшению сум­марной выработки АТФ за единицу времени, что находит отражение в снижении мощности выполняемой работы.

Источник